 |
Гольджи, Бартоломео Камилло Эмилио Golgi, Bartolomeo Camillo Emilio |
Итальянский гистолог и патолог Бартоломео Камилло Эмилио Гольджи родился в деревушке Кортено в Ломбардо-Венецианском королевстве, входившем в состав Австрийской империи. Он был третьим сыном уроженца Павии Алессандро Гольджи, получившего медицинский диплом в Университете Павии и приехавшего в 1838 г. в Кортену работать врачом.
Проучившись с 1852 г. по 1856 г. в гимназии городка Ловере, Камилло был отправлен в Павию, в Императорскую королевскую гимназию, которую в 1860 г. закончил со степенью бакалавра. В том же году он поступил в Университет Павии, чтобы стать врачом, как его отец. Там он изучал медицину под руководством Эусебио Оэла, который первым среди ученых Павии использовал микроскоп для систематического исследования клеточных структур. Получив в 1865 г. медицинскую степень, Гольджи остался работать в Павии, в психиатрической клинике больницы Сан-Маттео (Святого Матвея). Он занимался также изучением структуры мозга и нервной системы в лаборатории микроскопии, возглавляемой Джулио Биццоцеро, одним из его бывших университетских учителей. После Австро-итало-французской войны 1859 г., закончившейся заключением 10 ноября 1859 г. Цюрихских договоров, родина Гольджи - западная часть Ломбардо-Венецианского королевства - перешла под власть Сардинского королевства, ставшего 17 марта 1861 г. Итальянским королевством.
Вместе с развитием микроскопической техники в начале XIX в. быстро росли познания ученых относительно строения клеток различных тканей, а после публикации в 1858 г. книги выдающегося немецкого ученого, профессора патологической анатомии Вюрцбургского университета Рудольфа Вирхова "Клеточная патология" ("Die Cellularpathologie") микроскопические исследования стали еще более популярными. Однако когда первые гистологи попытались с помощью традиционных инструментов заняться изучением нервной ткани, они не смогли составить четкого представления о клеточной структуре. В то время как клетки различных тканей обычно ограничены по размеру и обладают определенным набором вариантов формы, нервные клетки (называемые нейронами) могут быть крайне длинными и тонкими: некоторые из них, например, тянутся от пальцев ног до спинного мозга и намного тоньше волоса. Нервные клетки также причудливо ветвятся, и эти расходящиеся во все стороны отростки переплетаются с ответвлениями других нервных клеток. В то время гистологи, изучавшие нервную систему с помощью микроскопа, обнаружили лишь запутанный клубок полупрозрачных клеток и волокон.
Первые исследования Гольджи по микроскопической нейроанатомии были опубликованы в конце 1860-х гг., когда он еще находился в Павии. В 1872 г. он стал главным хирургом больницы для хронических больных Аббьятеграссо, расположенной в здании бывшего монастыря Санта-Кьяра (Святой Клары Ассизской). Поскольку новая должность не предусматривала занятий наукой, Гольджи продолжал работать с микроскопом у себя на кухне, переоборудовав ее под лабораторию, и уже в следующем году сумел изобрести способ окраски отдельных нервных клеток.
При микроскопических исследованиях должны быть прежде всего изготовлены тонкие тканевые срезы. Для этого ткани сначала обрабатывают двухромовокислой солью, после чего они затвердевают и дают тонкие стандартные срезы. Гольджи обнаружил, что при погружении затвердевших срезов нервных тканей в раствор азотистого серебра нейроны окрашиваются в черный цвет, что позволяет хорошо отличать их на общем фоне. Тщательно контролируя время обработки нервной ткани двухромовокислой солью, Гольджи добился того, что мог прокрашивать как несколько нейронов и их волокна, так и множество клеток сразу. В монографии "О тонком строении обонятельных луковиц" ("Sulla fina struttura dei Bulbi olfatorii", 1875) он описал свой метод окрашивания нервных тканей, названный "способом Гольджи" или "окрашиванием по методу Гольджи".
В 1875 г. Гольджи вернулся в Павию преподавателем гистологии, а в 1879 г. стал читать лекции по анатомии в Сиенском университете. Затем он сменил Биццоцеро, своего бывшего учителя, на посту заведующего кафедрой общей патологии в Университете Павии и опубликовал ряд работ в этой области. 28 октября 1877 г. Камилло Гольджи женился на племяннице своего учителя Биццоцеро донне Эвангелине Алетти, которая была моложе мужа на тринадцать лет. В свадебное путешествие молодожены отправились на родину Гольджи. У супругов не было детей, и они удочерили племянницу Гольджи Каролину.
Поскольку открытый Гольджи метод окраски азотнокислым серебром требовал от исследователя умения и опыта, он не сразу стал предметом научных сенсаций. Но в конце концов, когда в начале 1880-х гг. метод широко распространился среди нейроанатомов, познания о структуре нервных клеток стали быстро расти. Сам Гольджи классифицировал различные типы нейронов и сделал много важных открытий о строении отдельных клеток и нервной системы в целом.
Метод окраски азотнокислым серебром позволял продемонстрировать необычайную сложность нервных связей. Один нейрон человеческого мозга, например, может образовывать соединения более чем с десятью тысячами других нервных клеток. Теоретически с помощью метода Гольджи можно проследить все волокна того или иного нейрона, но на практике бывает невозможно различить связанные друг с другом клетки. Гольджи считал, что его препараты демонстрируют "диффузную нервную сеть", в которой волокна "постепенно теряют свою индивидуальность и, разделяясь, становятся тончайшими нитями".
Помимо изучения нервной системы, Гольджи в период с 1885 г. по 1893 г. занимался также малярией (Malaria) и вызывающими ее малярийными паразитами. Его идеи в этой области привели к конфликту между ним и другим исследователем малярии Роналдом Россом. Гольджи пользовался большой популярностью в Италии благодаря своим работам по нервной системе и малярии, несмотря на сопровождавшие их ожесточенные дебаты. В процессе изучения малярии Гольджи сделал замечательное открытие: все малярийные паразиты делятся в крови почти одновременно и через регулярные интервалы. Более того, момент деления совпадает с началом приступа лихорадки. Гольджи работал сначала с четырехдневной малярией, названной так потому, что температура у больного поднималась каждый раз на четвертый день, если считать первый приступ началом заболевания. Интервалы между приступами составляли 72 часа. С помощью серии препаратов крови Гольджи показал, что новое поколение возбудителя малярийной лихорадки, известного ныне как малярийный плазмодий (Plasmodium malariae), появляется каждые 72 часа.
Среди многих нейроанатомов, применявших метод окраски по Гольджи, самым талантливым был Сантьяго Рамон-и-Кахалъ. Однако в противоположность Г. он отдавал предпочтение "нейронной теории", постулировавшей, что каждая нервная клетка и структурно и функционально является независимой единицей.
Так как синаптические щели (расстояния между нервными клетками) были слишком малы, чтобы их можно было различить в оптический микроскоп, Рамон-и-Кахаль не мог доказать, что нервные волокна различных клеток остаются изолированными и разделенными.
Однако полученные им изображения свидетельствовали о том, что нервная сеть составлена из сложных взаимопереплетений отдельных нервных клеток, тогда как Гольджи был склонен считать ее тончайшей паутиной недифференцированных волокон. Рамон-и-Кахаль изучал свои препараты при более сильном увеличении и внимательнее, чем Гольджи, относился к деталям, хотя последний также был прекрасным наблюдателем и знал, что порой бывает трудно сказать, является ли данная структура действительной деталью строения клетки или просто артефактом, связанным с фиксацией и окраской препарата.
Это хорошо подтверждает судьба наиболее известного открытия Гольджи. В 1898 г. он заметил внутри нервных клеток тонкую сеть из переплетенных нитей - клеточный органоид, с которым связано формирование различных внутриклеточных включений. Эта сложная, отличающаяся большой изменчивостью формы, система получила название "комплекса Гольджи" и известна также как "зона Гольджи", "система Гольджи" или "внутриклеточный сетчатый аппарат Гольджи".
Со времени обнаружения "комплекс Гольджи" многократно наблюдался в разных клетках в течение многих лет. Затем в 1930-40-е гг., после изобретения электронного микроскопа - в сотни раз более мощного, чем самый лучший оптический микроскоп, - "комплекс Гольджи" стал считаться искусственной структурой, возникающей в процессе окрашивания. Однако с совершенствованием техники электронной микроскопии "комплекс Гольджи" был вновь признан реально существующим: ныне считается, что он участвует в модификации и секреции белков.
Электронномикроскопические исследования показали, что "комплекс Гольджи" образован тремя компонентами: системой из 5—8 плоских цистерн (g-мембраны толщиной 70—80 Å), микропузырьками (диаметром 300—500 Å) и крупными вакуолями (диаметром 0,2— 0,3 мкм). "Комплекс Гольджи" расположен около ядра или вокруг клеточного центра. В состав органоида входят липиды, липопротеиды и фосфолипиды, но он относительно беден ферментами. Функции "комплекса Гольджи" связаны с образованием различных оформленных продуктов жизнедеятельности клетки: секреторных гранул, желточных пластинок, коллагена, включений липидов, гликогена и меланосомных гранул. Микропузырьки и цистерны рассматриваются как функционально активные части "комплекса Гольджи", вакуоли выполняют лишь транспортную функцию. Динамика включения меченых аминокислот убеждает, что вся система служит заключительным звеном внутриклеточного "конвейера", вырабатывающего белковый секрет. Белки, синтезированные на рибосомах, через цистерны эндоплазматической сети поступают в нее, где происходит конденсация продуктов секреции и упаковка их в гранулы. При синтезе белковых продуктов "комплекс Гольджи" осуществляет формирование секреторных гранул ("упаковочный цех"). При выработке же углеводных продуктов, таких как мукополисахариды и гликопротеиды, внутриклеточный "конвейер" как бы переключается на другую линию и "комплекс Гольджи" участвует в синтезе полисахаридов. В слизистых, костных и хрящевых клетках меченые сахара первоначально включаются в него и лишь позже обнаруживаются в других компонентах клетки. В "комплексе Гольджи" осуществляются и процессы сульфатирования, с которыми связан синтез кислых мукополисахаридов.
На рубеже веков Гольджи и Рамон-и-Кахаль спорили между собой о природе строения нервных клеток, хотя они и поделили Нобелевскую премию по физиологии и медицине, как было объявлено 25 октября 1906 г., "в знак признания их трудов по исследованию структуры нервной системы". 10 декабря на церемонии награждения лауреатов граф Карл Аксель Хампус Мёрнер из Королевского Каролинского медико-хирургического института приветствовал двух ученых "как главных представителей и лидеров современной нейрологии". На следующий день 63-летний Бартоломео Камилло Эмилио Гольджи, пионер современных неврологических исследований, воспользовался случаем, чтобы нанести удар по нейронной доктрине Рамона-и-Кахаля, заявив, что теория независимых нервных клеток есть лишь "одна из интерпретаций функции нервной системы": в своей Нобелевской лекции, названной им "Учение о нейроне. Теория и факты" ("La dottrina neuron. Teoria e fatti"), Гольджи привел много доказательств в пользу закрытой, решетчатообразной структуры, устанавливающей, по его мнению, функциональную и анатомическую преемственность нервных клеток. Однако популярность теории сети постепенно падала, в особенности после того, как концепция структурно независимых нейронов была подтверждена нейрофизиологическими исследованиями Чарлза С. Шеррингтона. Сумма Нобелевской премии в 1906 составила 138536 шведских крон (или 192450 итальянских лир), которые были поделены между лауреатами.
В 1900 г. Гольджи королем Умберто I был назначен в Сенат Итальянского королевства - пост, который он занимал до самой смерти, а также назначен деканом медицинского факультета и президентом Университета Павии. В 1903 г. в Милане вышло трехтомное "Полное собрание сочинений" ("Opera omnia"), объединившее работы знаменитого ученого на протяжении всей его научной деятельности. Продолжая оставаться ведущей фигурой в итальянской нейробиологии и после ухода на пенсию в 1918 г., он подготовил в 1925 г. к изданию четвертый том своего "Полного собрания сочинений". Большую часть жизни Камилло Гольджи прожил в Павии, в доме №77 по улице Страда-Нуова, напротив "Театра Фраскини" ("Teatro Fraschini") и в нескольких сотнях метров от университета. Скончался ученый у себя дома 21 января 1926 г. в возрасте 82 лет. Он был похоронен в Павии на Монументальное кладбище, где спустя четырнадцать лет к нему присоединилась его супруга.
Помимо Нобелевской премии Камилло Гольджи в 1893 г. был удостоен Премии Рибери, вручаемой Академией медицины в Турине, и Медали Ринекера, присуждаемой медицинским факультетом Вюрцбургского университета. Гарвардская медицинская школа присудила ему премию Фонда Элизабет Томпсон. В 1914 г. Камилло Гольджи был награжден высшей военной наградой Пруссии - орденом "Pour le Mérite" ("За заслуги").
В 1881 г. он был избран членом-корреспондентом Королевской академии наук в Турине.
Во дворе старого здания Университета Павии, расположенного в доме №65 по Страда-Нуово, установлены статуи ученых, прославивших университет, - Луиджи Порта Павезе, Антонио Бордони, Бартоломео Паницце и Камилло Гольджи. В 1956 г. родная деревня ученого стала называться в его честь Кортено-Гольджи, а 10 июня 2006 г. там был открыт музей Камилло Гольджи. В 1976 г. Международный астрономический союз (МАС) присвоил кратеру диаметром 5 км, расположенному на восточной части видимой стороны Луны в Океане Бурь, имя Гольджи. В 1994 г. почтовое ведомство Итальянской республики выпустило в обращение почтовую марку достоинством 750 лир с его портретом и изображением "комплекса Гольджи".
Библиография:
- Golgi, Сamillo: Opera omnia, Vol. 1-4, Milano: Hoepli Editore, 1903-29
- Golgi, Сamillo: Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso, Milano: Hoepli Editore, 1886
- Golgi, Сamillo: Sulla infezione malarica, Torino: Vincenzo Bona, 1886
Переводы на немецкий язык:
- Golgi, Сamillo: Untersuchungen über den feineren Bau des centralen und peripherischen Nervensystems. Text und Atlas, Jena: Gustav Fischer, 1894
Литература:
- Алов, И.А. / Брауде, А.И. / Аспиз, М. Е.: Основы функциональной морфологии клетки, Москва: Медицина, 1966
- Руководство по цитологии, т. 1, Москва-Ленинград: Наука, 1965
- Goldaniga, Giacomo: Storia illustrata di Camillo Golgi (Premio Nobel per la Medicina 1906), Brescia: Edizione Pro Loco Corteno Golgi, 1997
- Goldaniga, Giacomo / Marchetti, Gianpietro: Vita e opera dello scienziato e senatore Camillo Golgi (Premio Nobel per la Medicina nel 1906), Brescia: Fondazione Camillo Golgi, 1994
- Stefanini, Antonio: Camillo Golgi, il Nobel nato tra i monti, Roccafranca: La Compagnia della Stampa, 2006
- Mazzarello, Paolo: The Hidden Structure: A Scientific Biography of Camillo Golgi, Oxford: Oxford University Press, 1999
- Shepherd, Gordon M.: Foundations of the Neuron Doctrine, New York: Oxford University Press, 1991
Камилло Гольджи. Физиология и медицина 1906